1.Биосфе́ра (от др.-греч. βιος - жизнь и σφαῖρα - сфера, шар) - оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «пленка жизни»; глобальная экосистема Земли.

Биосфера - оболочка Земли, заселённая живыми организмами и преобразованная ими. Биосфера начала формироваться не позднее, чем 3,8 млрд. лет назад, когда на нашей планете стали зарождаться первые организмы. Она проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, то есть населяет экосферу. Биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3 000 000 видов растений, животных, грибов и бактерий. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы и, как сказал В. И. Вернадский: «Человек становится могучей геологической силой».

Французский учёный-естествоиспытатель Жан Батист Ламарк в начале XIX в. впервые предложил по сути дела концепцию биосферы, ещё не введя даже самого термина. Термин «биосфера» был предложен австрийским геологом и палеонтологом Эдуардом Зюссом в 1875 году .

Целостное учение о биосфере создал биогеохимик и философ В. И. Вернадский. Он впервые отвёл живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля, учитывая их деятельность не только в настоящее время, но и в прошлом.

Существует и другое, более широкое определение: Биосфера - область распространения жизни на космическом теле. При том, что существование жизни на других космических объектах, помимо Земли пока неизвестно, считается, что биосфера может распространяться на них в более скрытых областях, например, в литосферных полостях или в подлёдных океанах. Так, например, рассматривается возможность существования жизни в океане спутника Юпитера Европы.

Основным понятием в экологии является «экосистема» . Этот термин введен в употребление А. Тенсли в 1935 г. Под экосистемой понимают любую систему, состоящую из живых существ и среды их обитания, которые объединены в единое функциональное целое.

Основными свойствами экосистем являются: способность осуществлять круговорот веществ, противостояние внешним воздействиям, производство биологической продукции.

Обычно выделяют: микроэкосистемы (например, небольшой водоем), которые существуют, пока в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ; мезоэкосистемы (например, река); макроэкосистемы (например, океан) а также глобальную экосистему – биосферу

Биосфера как глобальная экосистема

Понятие «биосфера» в научную литературу введено в 1875 г. австрийским ученым-геологом Эдуардом Зюссом К биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы.

Владимир Иванович Вернадский использовал этот термин и создал науку с аналогичным названием. В таком случае под биосферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, т. е. где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. В. И. Вернадский не только конкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но, самое главное, всесторонне раскрыл роль живых организмов в процессах планетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной средообразующей силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности. В И Вернадский вывел первостепенную преобразующую роль живых организмов и обусловливаемых ими механизмов образования и разрушения геологических структур, круговорота веществ, изменения твердой (литосферы ), водной (гидросферы ) и воздушной (атмосферы ) оболочек Земли. Часть биосферы, где живые организмы встречаютсяв настоящее время, принято называть современной биосферой, (необиосферой ), древние же биосферы относят к (палеобиосферам ). Как пример последних можно указать безжизненные концентрации органических веществ (месторождения каменных углей, нефти, горючих сланцев.), запасы других соединений, образовавшихся при участии живых организмов (известь, мел, рудные образования).

Границы биосферы. Необиосфера в атмосфере располагается примерно до озонового экрана над большей частью поверхности Земли – 20-25 км. Гидросфера почти вся, даже и самая глубокая Марианская впадина Тихого океана (11 022 м), занята жизнью. В литосферу жизнь также проникает, но на несколько метров, ограничиваясь только почвенным слоем, хотя по отдельным трещинам и пещерам она распространяется на сотни метров. В результате границы биосферы определяются присутствием живых организмов или «следами» их жизнедеятельности. Экосистемы являются основными звеньями биосферы. На уровне экосистем основные свойства и закономерности функционирования организмов можно рассмотреть более детально и глубоко, чем это сделано на примере биосферы.

Через сохранение элементарных экосистем и решается главная проблема современности – предотвращение или нейтрализация неблагоприятных явлений глобального кризиса, сохранение биосферы в целом.

2. Живое вещество - вся совокупность тел живых организмов в биосфере, вне зависимости от их систематической принадлежности.

Это понятие не следует путать с понятием «биомасса», которое является частью биогенного вещества.

Термин введён В. И. Вернадским

Живое вещество развивается там, где может существовать жизнь, то есть на пересечении атмосферы, литосферы и гидросферы. В условиях, не благоприятных для существования, живое вещество переходит в состояние анабиоза.

Специфика живого вещества заключается в следующем:

Живое вещество биосферы характеризуется огромной свободной энергией. В неорганическом мире по количеству свободной энергии с живым веществом могут быть сопоставлены только недолговечные незастывшие лавовые потоки.

Резкое отличие между живым и неживым веществом биосферы наблюдается в скорости протекания химических реакций: в живом веществе реакции идут в тысячи и миллионы раз быстрее.

Отличительной особенностью живого вещества является то, что слагающие его индивидуальные химические соединения – белки, ферменты и пр. – устойчивы только в живых организмах (в значительной степени это характерно и для минеральных соединений, входящих в состав живого вещества).

Произвольное движение живого вещества, в значительной степени саморегулируемое. В. И. Вернадский выделял две специфические формы движения живого вещества: а) пассивную, которая создается размножением и присуща как животным, так и растительным организмам; б) активную, которая осуществляется за счет направленного перемещения организмов (она характерна для животных и в меньшей степени для растений). Живому веществу также присуще стремление заполнить собой все возможное пространство.

Живое вещество обнаруживает значительно большее морфологическое и химическое разнообразие, чем неживое. Кроме того, в отличие от неживого абиогенного вещества живое вещество не бывает представлено исключительно жидкой или газовой фазой. Тела организмов построены во всех трех фазовых состояниях.

Живое вещество представлено в биосфере в виде дисперсных тел – индивидуальных организмов. Причем, будучи дисперсным, живое вещество никогда не находится на Земле в морфологически чистой форме – в виде популяций организмов одного вида: оно всегда представлено биоценозами.

Живое вещество существует в форме непрерывного чередования поколений, благодаря чему современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых эпох. При этом характерным для живого вещества является наличие эволюционного процесса, т. е. воспроизводство живого вещества происходит не по типу абсолютного копирования предыдущих поколений, а путем морфологических и биохимических изменений.

Значение живого вещества

Работа живого вещества в биосфере достаточно многообразна. По Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах:

а) химической (биохимической) – I род геологической деятельности; б) механической – II род транспортной деятельности.

Биогенная миграция атомов I рода проявляется в постоянном обмене вещества между организмами и окружающей средой в процессе построения тела организмов, переваривания пищи. Биогенная миграция атомов II рода заключается в перемещении вещества организмами в ходе его жизнедеятельности (при строительстве нор, гнезд, при заглублении организмов в грунт), перемещении самого живого вещества, а также пропускание неорганических веществ через желудочный тракт грунтоедов, илоедов, фильтраторов.

Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере очень важными являются три основных положения, которые В. И. Вернадский назвал биогеохимическими принципами:

Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению.

Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов.

Живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете лучистой энергией Солнца.

Выделяют пять основных функций живого вещества:

Энергетическая . Заключается в поглощении солнечной энергии при фотосинтезе, а химической энергии – путем разложения энергонасыщенных веществ и передаче энергии по пищевой цепи разнородного живого вещества.

Концентрационная . Избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов вещества. Выделяют два типа концентраций химических элементов живым веществом: а) массовое повышение концентраций элементов в среде, насыщенной этими элементами, например, серы и железа много в живом веществе в районах вулканизма; б) специфическую концентрацию того или иного элемента вне зависимости от среды.

Деструктивная . Заключается в минерализации необиогенного органического вещества, разложении неживого неорганического вещества, вовлечении образовавшихся веществ в биологический круговорот.

Средообразующая . Преобразование физико-химических параметров среды (главным образом за счет необиогенного вещества).

Транспортная . Пищевые взаимодействия живого вещества приводят к перемещению огромных масс химических элементов и веществ против сил тяжести и в горизонтальном направле нии.

Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени. Воздавая должное памяти великого основоположника учения о биосфере, следующее обобщение А. И. Перельман предложил назвать «законом Вернадского»:

3. Энергетика биосферы

В энергетических процессах в биосфере решающая роль (99%) принадлежит радиации Солнца, которая определяет тепловой баланс и термический режим биосферы Земли. Из всего количества энергии, 5,42 · 10 4 Дж, получаемой Землей от Солнца, 33% отражается облаками и поверхностью суши, а также пылью в верхних слоях атмосферы. Эта часть составляет альбедо Земли, 67% энергии поглощается атмосферой и земной поверхностью (континентами и Мировым океаном) и после ряда превращений уходит в космическое пространство (рис. 5.2).

В атмосфере нагревание происходит снизу, что приводит к образованию мощных конвективных потоков и общей циркуляции воздушных масс. Океанические течения, движимые преимущественно ветром, перераспределяют полученную солнечную энергию в горизонтальном направлении, что влияет на снабжение атмосферы теплом. Мировой океан и атмосфера представляют собой единую тепловую систему.

За счет излучения и конвекции поддерживается весь энергетический баланс нашей планеты. Круговорот воды в биосфере также определяется поступлением солнечной энергии.

Весьма незначительная часть общего потока солнечной энергии поглощается зелеными растениями в процессе осуществления реакции фотосинтеза. Эта энергия составляет 10 22 Дж в год (приблизительно 0,2% от всей суммы солнечной радиации). Фотосинтез - это мощный естественный процесс, вовлекающий в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющий большое количество кислорода в атмосфере. Фотосинтез представляет собой химическую реакцию, протекающую за счет солнечной энергии при участии хлорофилла зеленых растений: n СО 2 + n Н 2 О = Сn Н 2 n О 2 + n О 2 . Круговорот углерода в биосфере изображен на рис. 5.3.

Таким образом, за счет двуокиси углерода и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. За немногим исключением фотосинтез происходит на всей поверхности Земли и создает огромный геохимический эффект, который может быть охарактеризован количеством всей массы углерода, ежегодно вовлекаемого в построение органического живого вещества биосферы. Ежегодно используется и поглощается CO 2: на суше 253-10 9 т, в океане - 88-10 9 т, а всего - 341 · 10 9 т. С использованием 135 · 10 12 т воды создается 232 · 10 9 т органических веществ С n Н 2 n О n и 248 · 10 9 т кислорода уходит в атмосферу.

связи с фотосинтезом в биосфере в круговорот вовлекаются 1 млрд т азота, 260 млн т фосфора и 200 млн т серы.

В течение 6 - 7 лет поглощается вся углекислота атмосферы, за 3000-4000 лет обновляется весь кислород атмосферы, а в течение 10 млн лет фотосинтез перерабатывает массу воды, равную всей гидросфере. Если учесть, что биосфера существует на Земле не менее 3,8 - 4 млрд лет (а Земля примерно - 4,5 млрд лет), то можно сказать, что воды Мирового океана прошли через биогенный цикл, связанный с фотосинтезом, не менее 1 млн раз. Все эти величины отражают огромную важность фотосинтеза в истории Земли.

Заметим здесь, что при гибели организма происходит обратный процесс - разложение органического вещества путем окисления, гниения и т.д. с образованием конечных продуктов разложения. Этот процесс в биосфере Земли приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Количество биомассы примерно в 10 раз превышает ежегодно вырабатываемое в процессе фотосинтеза количество органического вещества (0,232 · 10 12 т). Общая масса вещества, прошедшего биосферу, в 12 раз превышает массу Земли. Так работает эта "живая фабрика".

Энергетический баланс биосферы – соотношение между поглощаемой и излучаемой энергией. Определяется приходом энергии Солнца и космических лучей, которая усваивается растениями в ходе фотосинтеза, часть преобразуется в другие виды энергии и еще часть рассеивается в космическом пространстве.

Круговорот веществ в биосфере – повторяющиеся процессы превращений и пространственных перемещений веществ, имеющие определенное поступательное движение, выражающееся в качественных и количественных различиях отдельных циклов.

В современном понимании биосфера Земли представляет собой глобальную открытую систему со своим «входом» и «выходом». Ее вход это поток солнечной энергии, поступающей из космоса и химической энергии – из литосферы, вовлекаемое в биогенный круговорот вещество, наличная внутренняя информация и поток внешней информации. На выходе биосферы – рассеиваемая и излучаемая, преимущественно, тепловая энергия, уходящее из круговорота вещество, реорганизованная внутренняя информация и поток исходящей информации.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистемах возможны только за счет постоянного притока солнечной энергии. Эта энергия в огромном количестве растрачивается на физические и химические процессы в атмосфере, гидросфере и литосфере: перемешивание воздушных потоков и водных масс, испарение, перераспределение веществ, растворение минералов, поглощение и выделение газов.

Только 1/2000000 часть солнечной энергии достигает поверхности Земли, при этом 1–2 % ее ассимилируется растениями.

На Земле существует единственный процесс, при котором энергия солнечного излучения не только тратится и перераспределяется, но и связывается, запасается на очень длительное время.

Этот процесс – создание органического вещества в ходе фотосинтеза. Сжигая в топках каменный уголь, мы освобождаем и используем солнечную энергию, запасенную растениями сотни миллионов лет назад.

Основная планетарная функция растений (аутотрофов) заключается в связывании и запасании солнечной энергии, которая затем расходуется на поддержание биохимических процессов в биосфере. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в биоценозах являются механизмом передачи энергии от одного организма к другому. Организмы любого вида являются потенциальным источником энергии для другого вида. В каждом сообществе трофические связи образуют сложную сеть.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не полностью. Процент усвояемости зависит от состава пищи и наличия пищеварительных ферментов организма. У животных ассимилируется в процессе обмена веществ от 12 до 75 % пищи. Неусвоенная часть пищи вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и может быть вовлечена в другие цепи питания.

Большая часть энергии, полученной в результате расщепления пищевых веществ, расходуется на физиологические процессы в организме, меньшая часть – трансформируется в ткани самого организма, т.е. расходуется на рост, увеличение массы тела, откладывание запасных питательных веществ.

Передача энергии в химических реакциях в организме происходит, согласно второму закону термодинамики, с потерей части ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе мышечных клеток животных, коэффициент полезного действия которых очень низок.

Траты на дыхание также во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых особей траты на рост больше, тогда как зрелые особи используют энергию практически исключительно на поддержание обмена веществ и физиологических процессов.

Таким образом, большая часть энергии при переходе от одного звена пищевой цепи к другому теряется, т.к. другим, следующим, звеном может быть использована только энергия, заключенная в биомассе предыдущего звена. Подсчитано, что эти потери составляют около 90 %, т.е. только 10 % потребленной энергии аккумулируется в биомассе.

В соответствии с этим, запас энергии, накопленный в растительной биомассе, в цепях питания стремительно иссякает. Потерянная энергия может быть восполнена только за счет энергии Солнца. В связи с этим, в биосфере не может быть круговорота энергии, подобного круговороту веществ. Биосфера функционирует только за счет однонаправленного потока энергии, постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения.

Таким образом, поток энергии в биосфере разбивается на два основных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества, источником которого также является фотосинтез.

Тема: Преобразование энергии в биосфере.
Круговорот веществ и потоков
энергии.

г. Лихославль
2008 г.
Содержание.

Введение………………………………………………………… …………..3
1.Большой и малый круговороты веществ…………… ………………...…4
2. Круговорот веществ в экосистемах……………………… ……………...5
3. Роль организмов в круговороте веществ……………………… ………..8
4.Круговорот углерода в биосфере…………………………… ……………9
5. Круговорот азота в биосфере…………………………………… ………11
6.Круговорот фосфора в биосфере……………………………… ………...13
7.Поток энергии в биосфере…………………………………………...… ...16
Приложение…………………………………………………… ……….……19 Список литературы…………………………………………………… ..…...20

Введение.

Оболочка Земли, в пределах которой существует жизнь, называется биосферой.
Биосфера состоит из живого, или биотического, и неживого, или абиотического, компонентов. Биотический компонент – это вся совокупность живых организмов. Абиотический компонент – сочетание энергии, воды, определенных химических элементов и других неорганических условий, в которых существуют живые организмы.
Жизнь в биосфере зависит от потока энергии и круговорота веществ между биотическим и абиотическим компонентами. Круговороты веществ называются биогеохимическими циклами. Существование этих циклов обеспечивается энергией Солнца. Земля получает от Солнца около 1,3 ? 10 24 калорий в год. Около 40% этой энергии излучается обратно в космос; 15% поглощается атмосферой, почвой и водой; остальная энергия – это видимый свет, первичный источник энергии для всей жизни на Земле.
Фотосинтез, хемосинтез, дыхание и брожение – основные процессы, благодаря которым поток энергии проходит через организмы. Первые два процесса обеспечивают синтез органических веществ за счет энергии света (фотосинтез) и окисления неорганических веществ (хемосинтез). В ходе дыхания и брожения органические вещества расщепляются, а заключенная в них энергия используется живыми организмами, но в конечном итоге переходит в тепло.

Большой и малый круговороты веществ.

Академик В.Р. Вильямс писал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного – это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т. е. вовлечь его в круговорот.
Все вещества на планете Земля находятся в процессе биохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).
Большой круговорот длится миллионы лет. Горные породы разрушаются, выветриваются и потоками вод сносятся в Мировой океан, где образуют мощные морские напластования. Часть химических соединений растворяется в воде или потребляется биоценозом. Крупные медленные геоктонические изменения, процессы, связанные с опусканием материков и поднятием морского дна, перемещение морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.
Малый круговорот, являясь частью большого, происходит на уровне биогеоценоза и заключается в том, что питательные вещества почвы, воды, воздуха аккумулируются в растениях, расходуются на создание их массы и жизненные процессы в них. Продукты распада органического вещества под воздействием бактерий вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям, и вовлекаются ими в поток вещества.
Возврат химических веществ из неорганической среды через среду с использованием солнечной энергии и химических реакций называется биохимическим циклом.

Круговорот веществ в экосистемах.

По Р. Риклефсу (1979) экосистему можно представить в виде пяти блоков (три активных, два добавочных), через которые проходят различные вещества (Приложение 1).
Три активных блока составляют обменный фонд элементов:

живые организмы;
мертвый органический детрит;
доступные неорганические вещества.

Два добавочных блока составляют резервный фонд элементов:

косвенно доступные неорганические вещества;
осаждающиеся органические вещества.

Роль организмов в круговороте веществ.

Круговорот углерода в биосфере.

Самый интенсивный биогеохимический цикл – круговорот углерода. В природе углерод существует в двух основных формах – в карбонатах (известняках) и углекислом газе.
Основная масса аккумулирована в карбонатах на дне океана (1016 т), в кристаллических породах (1016 т), каменном угле и нефти (1016 т) и участвует в большом цикле круговорота. Основное звено большого круговорота углерода – взаимосвязь процессов фотосинтеза и аэробного дыхания.
Другое звено большого цикла круговорота углерода представляет собой анаэробное дыхание (без доступа кислорода); различные виды анаэробных бактерий преобразуют органические соединения в метан и другие вещества (например, в болотных экосистемах, на свалках отходов).
В малом цикле круговорота участвует углерод, содержащийся в растительных тканях (около 1011 т) и тканях животных (около 109 т).
Как известно, органические вещества построены на основе атомов углерода. Именно специфические особенности углеродных атомов (способность образовывать простые и кратные связи, соединяться друг с другом в длинные цепи и различные по величине циклы и пр.) вывели углерод на первое место по значимости для жизни.
Круговорот углерода осуществляется благодаря четко отлаженному в ходе эволюции механизму функционирования двух фундаментальных процессов, о которых уже упоминалось – фотосинтез и клеточного дыхания.
Солнечная энергия в форме электромагнитного излучения используется биосферой при фотосинтезе. Последний представляет собой весьма сложный с химической точки зрения процесс, который могут осуществлять лишь те организмы, в клетках которых работают уникальные молекулы хлорофилла.
В процессе фотосинтеза электромагнитная энергия Солнца переходит в энергию химических связей органических соединений, прежде всего углеводов (СН 2 О) n .
Ежегодный прирост биомассы в результате фотосинтеза на планете составляет примерно 200 млрд. т.
Клеточное дыхание – противоположный фотосинтезу процесс, в котором происходит расщепление синтезированных из СО 2 и Н 2 О углеводов. Цель его – извлечь энергию из молекул углеводов (путем окисления), перевести ее в форму АТФ и далее использовать на различные энергетические нужды клетки. Выделяемый при фотосинтезе О 2 все организмы (и животные-гетеротрофы, и растения-автотрофы) используют для окисления (СН 2 О) n . Таким образом, и фотосинтез, и дыхание взаимосвязаны в едином потоке веществ в биосфере. Вещества (изначально это СО 2 , Н 2 О и О 2) могут совершать круговорот сколь угодно долго, вовлекаюсь попеременно то в фотосинтез, то в дыхание. С химической точки зрения, если вещества в этих круговоротах постоянно трансформируются, как бы обмениваясь атомами и перестраиваясь, то сами атомы элементов (например, углерода) никаких изменений не претерпевают.

Круговорот азота в биосфере.

Круговорот фосфора в биосфере.

Поток энергии в биосфере.

В противоположность веществу энергия не подчиняется закону цикличности. Для нормальной жизни и клетки, и отдельного организма, и экосистемы Солнце должно непрерывно поставлять на Землю новые и новые порции энергии.
Поток энергии в биосфере – процессы передачи и использования энергии в различных компонентах биосферы. Общее число живых организмов в каждом биоценозе, скорость их развития и воспроизводства зависят, в конечном счете, от количества энергии, поступающей в экосистему, от скорости ее движения через нее и, наконец, от интенсивности циркуляции веществ в ней. В отличие от циклического движения веществ, превращение энергии идет в одном направлении. Единственный источник энергии для биосферы – солнечный свет (лишь небольшие локальные экосистемы используют энергию химических реакций). Часть солнечной энергии (0,1 – 1,6 % от общего количества, достигающего поверхности Земли) преобразуется сообществами организмов и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируюсь в органическое вещество, представляющее более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет. Но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Эффективность преобразования энергии в экосистемах отражается в пирамиде энергии, которая строится подсчетом количества энергии (в килокалориях – ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Только небольшая часть всей этой энергии остается в организмах и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ.
Принципы организации пищевых цепей отражают действие двух законов термодинамики. Согласно первому закону термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме, недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.
Общее количество энергии, поступающее за единицу времени в экосистему, либо деградирует, либо экспортируется, либо накапливается. Сумма энергии, потерянной при дыхании, накопленной в экосистеме и ушедшей, равна энергии, зафиксированной в процессе фотосинтеза. Вместо одноканальной передачи энергии в пищевой цепи осуществляется двухканальная, когда поток энергии от продуцентов разделяется на детритную и пастбищную цепи. Пастбищная пищевая цепь представляет собой поток энергии, идущий от растений через консументы первого порядка (растительноядных животных). Не использованный консументами остаток чистой продукции пополняет собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности и называется детритом. Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателей, называется детритной пищевой цепью. Так как это соответствует основной ярусной структуре экосистемы, прямое потребление живых растений и использование мертвого органического вещества обычно разделены в пространстве и времени, макроконсументы (фаготрофные животные) и микроконсументы (сапрофитные бактерии и грибы) сильно различаются отношениями интенсивности обмена к размерам, для их изучения требуются разные методы. Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме. Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны, так что в ответ на энергетические воздействия извне в системе может быстро происходить переключение потоков.
и т.д.................

Поток энергии в биосфере. Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять себе, что является источниками энергии в биосфере, куда текут энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы.

Уже отмечалось, что единственным первичным источником внешней энергии на Земле является световое и тепловое излучение Солнцаj (см. гл. 2). Ежегодно на земную поверхность падает около 21 1023 кДж, из этой величины на участки Земли, покрытые растениями, а также на водоемы, с содержащейся в них растительностью, приходится только около 40%. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода фотосинтеза, не превышающего 2%, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 20 1022 кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания. Эти энергетические затраты составляют около 30-40% энергии, расходуемой на создание чистой продукции. Таким образом, растительность суши в год преобразует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4,2 1018 кДж солнечной энергии.

Создание и существование биомассы неразрывно связаны с поступлением энергии и веществ из окружающей среды. Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлекается в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (С02 и Н2О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей.

Органические вещества, образованные в процессе фотосинтеза, служат источником энергии для самого растения или переходят в процессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным и т.д. Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходит также в процессе дыхания или брожения, разрушение использованных или отмерших остатков биомассы осуществляют разнообразные организмы, относящиеся к числу сапрофитов (гетеротрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения). Они разлагают остатки биомассы на неорганические составные части (минерализация), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы продуцирования органического вещества. Укажем, что содержащаяся в пище энергия не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию. В итоге поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения. Поэтому биосфере требуется постоянный приток энергии извне. Эту важнейшую функцию и выполняет Солнце, обеспечивающее в течение многих миллиардов лет постоянный поток энергии через биосферу. При этом к Земле приходит коротковолновое излучение (свет), а уходит от нее длинноволновое тепловое излучение. Существенно, что баланс этих энергий не соблюдается: планета излучает в Космос несколько меньше энергии, нежели получает от Солнца. Эту разность (доли процента) и усваивает биосфера, постепенно, но постоянно накапливая энергию. Ее оказалось достаточно для того, чтобы однажды на планете появилась жизнь, возникла биосфера, чтобы и ныне поддерживать все грандиозные процессы развития планеты.

Продуктивность биосферы. Современная биомасса Земли составляет примерно в 1,841 1012 т (в пересчете на сухое вещество). При этом на биомассу суши приходится около 1,837 1012 т, Мирового океана - 3,9 109 т. Это связано с меньшей эффективностью фотосинтеза, так как использование лучистой энергии Солнца на площади океана равно 0,04%, на суше - 0,1%. Зеленые растения в биомассе суши составляют 99%, животные и микроорганизмы - 1%. Биомасса на суше распределена неравномерно и возрастает от полюсов к экватору, так же возрастает видовое разнообразие.

Вклад разных континентов в обшую первичную продукцию суши примерно следующий (Н.М. Чернова и др., 1995 г.): Европа - 6, Азия - 28, Африка - 22, Северная Америка - 13, Южная Америка - 26, Австралия с островами Океании - 5%. Если же сравнить продуктивность растений в расчете на 1 га, то она составляет (в процентах от средней по всем континентам) в Европе - 89, в Азии - 103, в Африке - 108, в Северной Америке - 86, в Южной Америке - 220, в Австралии - 90. При этом продуктивность различных экологических систем различна, она зависит от ряда климатических факторов, в первую очередь, от обеспеченности теплом и влагой. Наиболее продуктивны экосистемы тропических лесов, затем следуют обрабатываемые земли, степи и луга, пустыни, полярные зоны.

Укажем, что биомасса Мирового океана почти в 1000 раз меньше, чем суши, хотя его поверхность занимает 72,2% всей поверхности Земли. Однако удельная продуктивность океанических биоценозов настолько высока, что ничтожная по сравнению с сушей фитомасса океанов создает ежегодно чистую продукцию, сопоставимую с чистой продукцией на суше. Так, в океанах ежегодно образуется 5,51 1010 т растительной массы, что составляет примерно третью часть обшей биомассы продукции планеты.

Рост и размножение организмов, происходящие в биосфере, обеспечивают биогенную миграцию атомов, которая обусловила в процессе эволюции создание современной природной системы. За сотни миллионов лет растения поглотили огромное количество диоксида углерода и одновременно обогатили атмосферу кислородом. Живые организмы глубоко воздействуют на природные свойства биосферы и всей планеты. Скелеты беспозвоночных образовали такие осадочные породы, как известняк и мел; каменный уголь и нефть образовались из растительных остатков. Биогенное происхождение имеет и почва, которая представляет собой продукт жизнедеятельности микроорганизмов, растений и животных в их взаимодействии с неорганическими компонентами природы. Важно подчеркнуть, что возникновение в процессе эволюции более сложно устроенных, но менее зависимых от изменений среды организмов, а также развитие относительно устойчивых экосистем привело к увеличению скорости движения энергии и веществ в сформировавшихся биогеоценозах.

Приведем данные, которые ярко свидетельствуют о «напоре жизни». Суммарная масса живого вещества, которое было на Земле, хотя бы в течение 1 млрд лет, уже превышает массу земной коры. Действительно, биомасса Земли составляет 1,84 1012 т, т.е. около 0,00001% земной коры (2 1019 т), ежегодная продукция живого вещества близка к 1,7 1011 т. Полагая, что последний миллиард лет эта продукция была близка к современной, можно рассчитать ее суммарное количество: 1,710 109 = 1,7 1020 т, т.е. почти на порядок больше массы земной коры. Согласно Н.М. Черновой, если бы можно было собрать всю биомассу, произведенную на Земле за последние 600 млн лет, то она покрыла бы Землю слоем в сотни километров.

По мнению В.И. Вернадского, вышеуказанная «пленка жизни» длительное время является главной геологической силой, придающей современный облик трем оболочкам Земли: литосфере, гидросфере и атмосфере. Развитие и характер этих оболочек определяется уже не астрономическими, а биогенными причинами. Исключение составляют лишь проявления вулканической деятельности, которые порождены глубинными геофизическими слоями Земли.

Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять, куда «текут» энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы.

Ежегодно на земную поверхность падает около 2110 23 кДж, из этой величины на участки Земли, покрытые растениями, а также на водоемы с содержащейся в них растительностью приходится только около 40 %. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода фотосинтеза, не превышающего 2 %, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 2,010 22 кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания: около 30–40 % энергии, расходуемой на создание чистой продукции. Таким образом, растительность суши преобразует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4,210 18 кДж в год солнечной энергии.

Создание и существование биомассы неразрывно связаны с поступлением энергии и веществ из окружающей среды. Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлекается в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (СО 2 и Н 2 О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей (рис. 2).

Рис. 2.Превращения энергии в биосфере (сплошные стрелки – круговорот веществ, прерывистые – поток энергии)

Образованные в процессе фотосинтеза органические вещества служат источником энергии для самого растения или переходят в процессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к другим. Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходит также в процессе дыхания или брожения. Сапрофиты (гетеротрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения) разлагают остатки биомассы на неорганические составные части (минерализация), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы продуцирования органического вещества. Укажем, что содержащаяся в пище энергия не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию. В итоге поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения. Поэтому живому веществу биосферы требуется постоянный приток солнечной энергии. К Земле приходит коротковолновое излучение (свет), а уходит от нее длинноволновое тепловое излучение. При этом баланс этих энергий не соблюдается: планета излучает в Космос несколько меньше энергии, нежели получает от Солнца. Эту разность (доли процента) и усваивает биосфера, постепенно, но постоянно накапливая энергию. Ее оказалось достаточно и для того, чтобы однажды на планете появилась Жизнь, возникла биосфера, и чтобы и ныне поддерживать развитие живого вещества планеты.